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王一
侧根是植物生命过程中吸收水分和养分的关键器官，研究表明，侧根的器官发生通常受到根系生物钟的调控，并且生物钟介导的基因表达的振荡依赖于未知的代谢产物。在动物中的研究表明，β-胡萝卜素衍生的类视*醇类物质（retinoid）在体细胞的生物钟振荡、神经发生和脉管系统发育中发挥重要功能，但是目前尚不清楚类视*醇类物质是否同样介导植物根系生物钟振荡和侧根发育。
8月27日，美国DukeUniversity的研究人员在Science在线发表了题为Aplantlipocalinpromotesretinal-mediatedoscillatorylateralrootinitiation的研究论文。该研究发现在拟南芥中揭示了视*醛通过与其结合蛋白TIL（TEMPERATUREINDUCEDLIPOCALIN）的相互作用调节根生物钟振荡并介导侧根形成的机制。
在该研究中，研究人员通过部花菁染料（MCA，一种类视*醇结合蛋白的化学报告剂）检测根中是否存在类视*醇互作蛋白，结果在根分生区（而非成熟区）发现高水平MCA荧光，并且早期分化区存在MCA荧光脉冲。进一步研究发现，MCA信号先于pDR5:LUC表征的根生物钟发生，并且可以预测侧根器官发生位置。之后，研究人员通过类胡萝卜素代谢的化学抑制剂（D15）处理，发现DR5生物钟振荡减弱、侧根起始受阻，同时伴随着分生组织中的MCA荧光水平和分化区MCA荧光脉冲频率的降低。这些结果表明，类视*醇信号在根系生物钟上游发挥作用。
在此基础上，该研究通过GC-MS检测发现，D15可以导致拟南芥中四种化合物的显著降低，包括视*醛（apo16）、14-apo-β-胡萝卜素（apo14）、12-apo-β-胡萝卜素(apo12)和10-apo-β-胡萝卜素(apo10)。视*醛、apo14和apo12的外源添加可以显著增加被D15抑制的根系DR15振荡频率，同时视*醛和apo14恢复了D15抑制的初生根生长和侧根能力，表明视*醛和apo14在诱导侧根器官发生中发挥作用。此外，apo14末端双键的酶促或非酶促反应会氧化生成视*醛，并且视*醛可以恢复D15处理的根系中分生组织中的MCA信号强度。以上结果充分表明，视*醛是介导根系生物钟和侧根发生的关键信号分子。
RetinalrescuesD15inhibitionoftherootclockandlateralrootorganogenesis
该研究进一步将拟南芥与在藻类/脊椎动物的视*醛结合蛋白比对，发现在拟南芥根系表达的初级脂质转运蛋白TIL（TEMPERATUREINDUCEDLIPOCALIN，AT5G）与脊椎动物视*醛结合蛋白4（RBP4）具有序列及结构同源性，并且转录分析结果也显示，TIL表达和根系生物钟具有时空一致性。TIL表达在分生组织中最强，在早期分化区振荡，这进一步表明TIL是潜在的植物视*醛结合蛋白。异源表达结果显示，TIL显著增加了MCA荧光，表明它与MCA相互作用，而将视*醛（而非与之具有化学相似性的其他化合物）用于表达TIL的大肠杆菌则会显著降低MCA荧光，这表明视*醛与MCA竞争结合TIL。
TILisaplantlipocalinthatinteractswithretinal
该研究还发现，TIL等位基因突变（til-1）导致根系生物钟振荡被抑制、MCA荧光减弱并且DR5振荡达到峰值后启动侧根原基的速度减慢，这表明TIL可以调节视*醛信号转导、根生物钟振荡和前分支位点形成。此外，与WT相比，til-1株系对D15的敏感性增加但是对视*醛的敏感性显著降低，再次表明TIL参与视*醛介导的侧根发育。
综上所述，该研究发现了视*醛是诱导根系生物钟振荡和侧根器官发生的内源性代谢物。该研究还鉴定了一个视*醛结合蛋白TIL，其在视*醛信号感知和调节根系生物钟中发挥重要作用。
参考文献
M.A.Moreno-Risueno,J.M.VanNorman,A.Moreno,J.Zhang,S.E.Ahnert,P.N.Benfey,Oscillatinggeneexpressiondetermines